herkese merhaba sizin için yabancı bir makaleyi çeviri olarak size sunmak istedim
içeriğin zengin olması açısından kendi kuşlarımdan bir kaç kare de ekledim 
biraz uzun olsada çok faydalı bilgiler var okumanızı tavsiye ederim umarım yardımcı olmuşumdur
Doğurganlık, üreme başarısı için temeldir, ancak tüm çiftleşme girişimleri döllenmiş bir embriyo ile sonuçlanmaz. Döllenme başarısızlığı özellikle dişiler için maliyetlidir, ancak yine de taksonlar arasında dişi doğurganlığındaki varyasyonun nedenlerini net bir şekilde anlayamıyoruz. Kuşlar, kısmen büyük yumurtaları dişinin vücudu dışında kolayca incelenebildiği için, ama aynı zamanda ticari kuşların üreme verimliliğine ilişkin mevcut verilerin zenginliği nedeniyle doğurganlık araştırmaları için faydalı bir model sistem oluşturur. Burada, kuşlarda dişi kısırlığına katkıda bulunan faktörleri gözden geçirerek, dişi doğurganlık özelliklerinin erkek doğurganlık özelliklerine göre daha az çalışıldığına ve kuş doğurganlık araştırmalarına Galliformes ve tutsak (vahşilere göre) popülasyonlara odaklanan çalışmaların hakim olduğuna dair kanıtlar sağlıyoruz. Daha sonra doğurganlığın tehlikeye girebileceği kadın üreme döngüsünün temel aşamalarını tartışıyor ve gelecekteki araştırmalar için önerilerde bulunuyoruz. Çalışmaların, kuluçka başarısızlığının nedenleri olarak infertilite ve embriyo ölümleri arasında ayrım yapması gerektiğini ve üremeyen bireylerin mümkün olduğunda daha rutin olarak izlenmesi gerektiğini özellikle vurguluyoruz. Bu inceleme, üreme bilimi, koruma ve ticari yetiştirme dahil olmak üzere birçok alan için önemli sonuçları olan kadın kısırlığının nedenlerinin daha net bir şekilde anlaşılması için zemin hazırlıyor.
GİRİŞ 1:
Doğurganlık, üreme başarısı için temeldir ve bu nedenle üreme verimini en üst düzeye çıkarmak ve gamet yatırımının israfını en aza indirmek için doğurganlık özelliklerinin güçlü seçim altında olmasını beklemeliyiz [1,2]. Buna rağmen, doğurganlık bireyler, türler ve popülasyonlar arasında önemli ölçüde farklılık gösterir [3,4] ve taksonlar arasında bir dereceye kadar kısırlık yaygındır. Gamet israfının kadınlar için erkeklerden daha maliyetli olması muhtemeldir [4], çünkü onlar tipik olarak gamet üretimine önemli ölçüde daha fazla yatırım yaparlar [5]. Kuşlar gibi büyük yumurta sarısı üreten taksonlarda da bu maliyetlerin daha yüksek olması muhtemeldir. Buna rağmen, kuş doğurganlığı araştırmalarında [6], özellikle doğurganlığı artırmaya yönelik girişimlerin tarihsel olarak erkek performansına odaklandığı ve dişilere çok daha az ilgi gösterildiği [7,8] kümes hayvanı araştırmalarında dişilerin erkeklerden nispeten daha az ilgi gördüğü düşünülmektedir
Başarılı bir döllenme, bir erkek pronükleus ve bir dişi pronükleusun bir zigot (yani eş anlamlılık) oluşturmak için kaynaşmasıyla gerçekleşir [9]. Bu nedenle kısırlığı eş evliliğin başarısızlığı olarak tanımlıyoruz ve başarısız eş evliliğine katkıda bulunan herhangi bir erkek veya kadın süreci kısırlığın bir nedenidir. Kafa karıştırıcı bir şekilde, kısırlık terimi, literatürde taksonlar arasında hem döllenme başarısızlığını hem de embriyo ölümlerini tanımlamak için birbirinin yerine kullanılmıştır, ancak bu iki süreç genellikle çok farklı bir mekanik temele sahiptir [10]. İnfertilite ve embriyo mortalitesi arasında ayrım yapmak, özellikle embriyo gelişimin çok erken evrelerinde ölürse [11] genellikle zordur, ancak bunların birbirinden ayırt edilememesi, üreme başarısızlığının altında yatan nedenlerin ele alınmasında önemli bir engel teşkil eder
Kuşlar, üreme başarısızlığının incelenmesi için çok uygundur, çünkü - memelilerin aksine - bozulmadan önce dışarıdan incelenmelerini kolaylaştıran büyük, iyi korunmuş yumurtalar üretirler [11]. Bir kuş yumurtasının döllenmediği için mi yoksa embriyonun çok erken öldüğü için mi başarısız olduğunu mikroskobik yöntemlerle kesin olarak belirlemek mümkündür, ancak birçok çalışma hala ayrım yapamamaktadır [10,12,13]. Kuş üreme bilimi, ticari kümes hayvanı araştırmalarından elde edilen zengin bilgi birikiminden de yararlanır. Evcil kümes hayvanları (Gallus gallus domesticus) ve hindi (Meleagris gallopavo) gibi ticari açıdan önemli türlerin belirli hatlarında tutarlı ve verimli yumurta üretimi için yoğun, uzun vadeli seçime rağmen, birçok ticari ırkta kuluçka başarısızlığı hala yaygın bir sorundur ve bunun nedenleri tam olarak anlaşılamamıştır [11,14]. Vahşi doğada, kuluçka başarısızlığı da her yerde bulunur; ortalama olarak yumurtaların %10'u hiç çatlamaz [2] ve bazı tehdit altındaki ve darboğazlı türlerde yumurtaların %60-70'inden fazlası başarısız olur [15,16]. Kuşlarda embriyo ölümlerine biraz dikkat edilmiş olsa da, gerçek infertilite insidansı ve buna katkıda bulunan faktörler konusunda hala net bir anlayışa sahip değiliz [17]. Yabani popülasyonlarda embriyo ölümlerine göre infertilite insidansı, birçok çalışma tarafından muhtemelen olduğundan fazla tahmin edilmiştir [11], tutsak kuşlarda ise infertilite daha olası olabilir [10]. Kısırlığa neden olan mekanizmaları anlamak, bu nedenle, tutsak yetiştirme programları için özellikle önemli olabilir.
Burada, kuşlarda kısırlığa yol açan dişiye özgü fizyolojik faktörlerin kapsamlı bir incelemesini sunuyoruz. Davranış ekolojisi, evrimsel biyoloji ve üreme fizyolojisi dahil olmak üzere geniş bir literatür yelpazesinden en değerli içgörüleri bir araya getirdik ve bunları kümes hayvanı bilimi literatüründeki engin ancak çoğu zaman yeterince alıntılanmayan önemli bulgularla birleştirdik. Yabani ve ticari olmayan türlerde doğurganlık araştırmalarında bir eksiklik olduğunu ve dişi doğurganlık özelliklerinin erkeklerinkine göre sürekli olarak daha az çalışıldığını ortaya koyuyoruz. Daha sonra dişi üreme döngüsünde doğurganlığın tehlikeye girebileceği kilit aşamaları belirleyip araştırıyoruz ve kısırlığın fizyolojik mekanizmalarını geniş bir şekilde beş temel sürece ayırıyoruz: (i) döllenebilir yumurta üretememe, (ii) yumurtlama sırasındaki başarısızlık, (iii) yeterli sperm elde edilememesi, (iv) spermin depolanamaması ve taşınamaması ve (v) döllenmenin başarısızlığı. Yaşlanma, çevresel faktörler ve dişi üreme işlevi arasındaki ilişkilere özellikle dikkat çekiyoruz. Amacımız, kadın doğurganlığındaki değişimin yakın nedenlerine ilişkin daha net bir anlayış geliştirmek ve gelecekteki araştırmalar için temel yönleri vurgulamaktır.
Kuşlarda dişi doğurganlık hakkında ne kadar bilgimiz var?
Kuş doğurganlığı literatüründe sistematik bir araştırma yürüttük (yöntemler için elektronik ek materyale bakın), kuş doğurganlık özellikleriyle ilgili 718 ilgili makale belirledik; bunların %42'si hem erkek hem de dişi doğurganlığını dikkate aldı, %37'si yalnızca erkek doğurganlığına odaklandı ve %20'si odaklandı. sadece kadın doğurganlığında. Beklendiği gibi, her yıl yayınlanan kuş doğurganlığı makalelerinin sayısı artıyor, ancak 1985'ten bu yana, erkek doğurganlığına odaklanan yayınlanan makalelerin sayısı, dişi doğurganlığına odaklanan makalelerin sayısından daha hızlı arttı (şekil 1a) (x2) = 15, df = 2, p < 0,001). Nisan 2020 itibarıyla, erkek kuş doğurganlığına odaklanan yayınlanmış makalelerin sayısı, dişi kuş doğurganlığına odaklanan makalelerin sayısını 1,84 kat geride bıraktı; bu, kuş doğurganlığı araştırmasında kadınlara (erkeklere kıyasla) odaklanan makalelerde bir eksiklik olduğunu gösteriyor. zamanla genişliyor. Bununla birlikte, hem erkeklerde hem de kadınlarda doğurganlık özelliklerini dikkate alan araştırmalar, yalnızca erkekleri dikkate alan çalışmalar kadar çoktu ve bu, belki de birçok araştırmacının daha bütüncül bir yaklaşım benimsediğini gösteriyor. Bu, karmaşık etkileşimler sergileyen bağımsız olmayan süreçler olmaları muhtemel olduğundan, erkek ve dişi faktörlerin döllenme başarısı üzerindeki etkilerinin çözülmesiyle ilgili doğal zorlukları yansıtabilir [18]. Tüm yıllar boyunca (1921'den 2020'ye kadar), makalelerin %79'u yalnızca tutsak popülasyonları araştırırken, yalnızca %16'sı vahşi popülasyonları ve %5'i hem tutsak hem de vahşi popülasyonları araştırıyor. Ayrıca, incelenen tutsak türlerin %80'i Galliformes takımına odaklanırken, %54'ü yalnızca tek bir türe odaklandı: evcil tavuk (Gallus gallus domesticus). Bu, kuş doğurganlık literatürüne, ticari öneme sahip galinöz kuşlar üzerine yapılan çalışmaların yoğun bir şekilde hakim olduğunu ve ticari olmayan ve vahşi türleri araştıran çok daha az sayıda çalışma olduğunu göstermektedir. Erkek doğurganlığına daha fazla odaklanma, hem tutsak hem de vahşi popülasyonlarda tutarlı bir model gibi görünmektedir (şekil 1b). Vahşi popülasyonlarda, makalelerin yalnızca %15'i kadınlara odaklanırken, erkeklere odaklanan %32'dir. Tutsak popülasyonlarda, erkek doğurganlığına daha fazla odaklanılması yalnızca kümes hayvanlarında yapılan araştırmalardan kaynaklanmaz, çünkü evcil kümes hayvanları hariç tutulduğunda bile tutarlıdır; bu durumda araştırmaların yalnızca %14'ü kadınlara odaklanırken erkeklere odaklanan %33'tür
Dişi kuşlarda kısırlığa ne sebep olur?
Yumurta oluşumu sırasında başarısızlık
Kuşlarda kısırlık tipik olarak döllenmemiş yumurtaların sayısı olarak ölçülür, ancak bu, bir dişinin zaten döllenebilecek bir yumurta üretebildiği varsayımını yapar. Dişi doğurganlığı, yalnızca döllenme oranının değil, aynı zamanda döllenebilen üretilen yumurta sayısının da ürünüdür. Foliküler gelişimden yumurtlama sırasında ovumun salınmasına kadar olan yumurta oluşum süreci metabolik olarak zorlu bir süreçtir [23,24] ve üremenin bu erken evrelerinde ortaya çıkan problemler maliyetli ve önemli bir kısırlık nedenidir. Yumurta üretimi sorunlarından kaynaklanan kısırlık insidansı çoğu yabani kuş popülasyonu için bilinmemektedir, bu da zindelikteki bireysel çeşitliliğin itici gücü olarak bunun ne kadar önemli olduğunu belirlemeyi zorlaştırmaktadır. Ne olursa olsun, yumurta üretimi disfonksiyonu insidansını belirlemek, üreme başarısızlığının nedenlerini belirlemeye yönelik mantıklı bir adımdır. Gelecekteki çalışmalar (mümkünse) başarısız üreme girişimleri (yani çiftleşmenin başarılı olduğu ancak yumurta üretilmediği yerler) hakkında veri toplamaya çalışmalıdır, özellikle erkek üreme partnerinin doğurganlık durumu biliniyorsa. Bu, verilerin üremeyen bireyler hakkında rutin olarak toplanmadığı uzun vadeli vahşi çalışma popülasyonlarına göre tutsak popülasyonlar için biraz daha kolay olabilir. Kuş doğurganlık literatürünün çoğu, fotoperiyodun yıllık üreme tepkisini ortaya çıkaran güvenilir bir ipucu sağladığı, mevsimsel olarak üreyen türlere yoğun bir şekilde odaklanmaktadır. Genel olarak, tropikal/mevsimlik olmayan türler ve fırsatçı yetiştiriciler hakkında daha az şey biliniyor; burada bir bireyin daha öngörülemeyen çevresel ipuçlarına hızla yanıt verme yeteneğinin doğurganlığını önemli ölçüde etkilemesi olasıdır.
Çoğu kuş türünün üreme açısından aktif dişileri, içinde genellikle yalnızca bir yumurtalık bulunan yalnızca bir işlevsel yumurta kanalına sahiptir (Şekil 2). Sağ yumurta kanalı gelişme sırasında geriler ve bunun hormonal olarak kontrol edilen apoptoz (anti-Müllerian hormonun salınmasının neden olduğu) yoluyla meydana geldiği düşünülürken, sol yumurta kanalı yüksek östrojen konsantrasyonları (anti-Müllerian hormonu inhibe eden) ile gerilemeden korunur. reseptörü) [25], ancak bu süreci destekleyen moleküler mekanizmalar henüz tam olarak tanımlanmamıştır. Olgun kuş yumurtalığı, her biri farklı bir gelişim aşamasında olan çok sayıda olgunlaşan folikül içerir [26] (şekil 2'de F1–F5 olarak etiketlenmiştir). Olgun foliküller, bir granüloza hücre tabakası, çok hücreli teka tabakası ve bir epitel tabakası ile çevrili, büyük, protein bakımından zengin bir yumurta sarısı oosit ve küçük bir germinal diskten (genetik materyali içerir) oluşur.
Folikülün bitkisel kutbunda, epitel tabakası incelir ve yumurtlama sırasında folikül yırtılma noktası olarak işlev gören stigma olarak bilinen bir bölge oluşturur [28]. Foliküler büyümenin sonraki aşamalarında, granüloza hücreleri ile oosit arasında perivitellin tabakası olarak bilinen bir glikoprotein yapısı oluşur (Şekil 3). Perivitellin tabakası fertilizasyon sırasında spermle bağlanma ve akrozom reaksiyonunu başlatma işlevi görür [29
Kuş endokrin sisteminin düzgün çalışması yumurta üretimi için hayati önem taşır. Mevsimsel olarak üreyen türlerde, fotoperiyodik ipuçları, hipotalamik-hipofiz-gonadal (HPG) ekseninin aktivitesini uyaran derin beyin fotoreseptörleri tarafından alınır. HPG ekseni, diğer şeylerin yanı sıra üreme ile ilişkili fizyolojik süreçleri düzenleyen sıkı bir şekilde düzenlenmiş bir sistemdir [28]. Spesifik olarak, fotoperyoddaki bir artışın ardından, mediobazal hipotalamus, gonadotropin salgılatıcı hormonun salınımını düzenleyen lokal tiroid hormonu üretmesi için uyarılır. Bu da hipofizi mevsimsel gonadal büyüme ve aktiviteyi başlatan gonadotropinler üretmesi için uyarır.
Anti-Müllerian hormonun yumurtalık içindeki foliküler gelişimde hayati bir rol oynadığı düşünülmektedir ve yüksek seviyeler, tavuklarda kısıtlı doğurganlık dönemleri ile ilişkilendirilmiştir [48]. Kuş dişi doğurganlığı için anti-Müllerian hormonun tam öneminin aydınlatılması aktif bir araştırma alanıdır [33,48].
yumurtalık içindeki bakteriyel, fungal ve viral patojenlere karşı savunmada büyük önem taşır. Evcil kümes hayvanlarının foliküler dokusunda üretilen toll benzeri reseptörlerin (TLR'ler) patojenlerin tanınmasında rol oynadığı ve yumurtalıkta doğuştan gelen bir bağışıklık tepkisinin indüklenmesinde anahtar rol oynadığı bilinmektedir [28]. Özellikle, TLR'ler, kuş β-defensinleri (antimikrobiyal peptitler) ve proinflamatuar sitokinler ve kemokinler üreterek patojenik uyaranlara yanıt verir [28,49]
Doğuştan gelen bağışıklık yanıtında yer alan diğer hücresel üyeler arasında makrofajlar, doğal öldürücü hücreler ve antimikrobiyal peptitler yer alır [28]. TLR sinyali ayrıca steroidogenezin bozulmasına neden olabilir ve farklılaşmamış granüloza hücrelerinin apoptozisi ile sonuçlanabilir, böylece enfekte foliküllerin preovulatuar hiyerarşiye seçimini önleyecek bir mekanizma sağlar [50]. Edinilmiş bağışıklık tepkisi daha sonra, majör histo-uyumluluk kompleksi (MHC) antijen sunan hücreler, T hücreleri, B hücreleri ve makrofajlar dahil olmak üzere belirli immüno-yetkin hücrelerin foliküllere göçünü içerir [28]
Yumurta kanalındaki immünokompetan hücrelerin dağılımı cinsel olgunlaşma sırasında artar, ancak daha sonra yaşla birlikte önemli ölçüde azalır [51]. İnsanlarda, yumurtalık otoimmünite erken yumurtalık yetmezliği ve infertilite ile ilişkilendirilmiştir [52]. Kuşlarda (özellikle vahşi popülasyonlarda) yumurtalık otoimmünitesinin insidansı ve mekanizmaları hakkında daha az şey bilinmektedir, ancak yumurtalık dokusunu hedef alan antikorlar tanımlanmış ve yumurtacı tavuklarda yaşla birlikte yumurta üretimindeki düşüş [51,53] ve otoimmün ile ilişkilendirilmiştir. tiroidit, tavuklarda obezite ve doğurganlığın azalmasıyla ilişkili klinik bir sorundur [40]
Kuşlarda yumurta üretimi ve doğurganlık için önemli olduğu düşünülen besinler şunları içerir: manganez, selenyum, iyot, florür, sodyum, çinko, bakır, A vitamini, E vitamini, B12 vitamini, protein ve linoleik asit [58,63-68]. Bunlardan herhangi birinin fazlalığı veya eksikliği yıkıcı olabilir. Esir tutulan kuşlarda beslenme eksikliği ve toksisite yaygındır, ancak vahşi popülasyonlarda daha nadir olduğu düşünülmektedir [63], ancak yabani popülasyonlar için diyet gereksinimleri ve besin mevcudiyeti daha az çalışılmıştır ve çevresel değişiklikten ve/veya ek beslenmeden etkilenebilir. Özellikle, doğal habitatları azalmış, nesli tükenmekte olan popülasyonların beslenme ihtiyaçları, özellikle de kendi doğal alanlarından farklı gıda kaynaklarına sahip habitatlara taşınmışlarsa, kısıtlanabilir (ancak bkz. Jamieson [63])
3.1.3.2 Stres
Stresin yumurtacı tavukların üretkenliğinde de hayati bir rol oynadığı uzun zamandır bilinmektedir ve stres etkenleri arasında korku (ya insanlardan [69] ya da yeni sosyal veya fiziksel ortamlardan [70]), yetersiz alan [71] ve ısı olabilir. stres [72]. Isı stresi, yem alımını azaltarak ve beslenme eksikliklerine neden olarak yumurta üretimini azaltır, ancak aynı zamanda yumurtlama için önemli olan hormonlarda yaygın bozulmaya neden olur [72]. Kanatlılarda 30°C'nin üzerindeki sıcaklıklar ısı stresini tetikleyebilir [73] ve Deng ve ark. [74], yumurtlayan tavukların iki hafta boyunca 34°C ısıya maruz bırakıldıklarında yumurta üretiminin %28.8 oranında azaldığını bulmuşlardır. İklim değişikliği altında tahmin edilen artan çevre sıcaklıklarının ticari yumurta üretimi için önemli yansımaları olması beklenmektedir [73,75].
Kölomit, evcil kuşlarda yumurtalıkların iltihaplanmasına (ooforit) ve ektopik ovulasyona neden olan başka bir yaygın klinik problemdir [37]. Kuş gribi, enfeksiyöz bronşit ve kuş hepatiti gibi viral enfeksiyonlar, yumurta kanalında yumurtlamayı takiben yumurtanın başarılı bir şekilde yakalanmasını önleyebilecek kronik lezyonların oluşumuna neden olabilir [115,116]. Bu, yumurta kanalında aşırı hasara neden olabilir [117], sıklıkla çölomik boşlukta yumurta sarısının (yumurta sarısı peritoniti) varlığına bağlı olarak daha fazla bakteriyel enfeksiyona yol açar [118]. Yumurtalık kanserlerinin spontan gelişimi, yumurta tavuğunda oldukça yaygındır [28],
3.3.1 Çiftleşme
Spermin döllenme yerine ulaşması birkaç yolla engellenebilir. Fiziksel yaralanmadan kaynaklanan çiftleşme sırasındaki mekanik zorluklar (ör. görme veya denge bozukluğu [38]), spermin üreme sistemine girmesini engelleyebilir. Kloaca erişim (şekil 2) obezite veya tıkanmış tüyler (örneğin dışkı birikmesi veya yoğun kloakal tüylenme nedeniyle) nedeniyle fiziksel olarak engellenebilir [39,128,129],
ancak bunun tutsak popülasyonlarda meydana gelme olasılığı daha yüksek olabilir. Tutsak kuşlarda, örneğin uygun tüneme veya yuvalama alanlarının olmaması, kümes rahatsızlıkları, sürü uyarımının olmaması veya hastalık gibi uygunsuz yetiştirme nedeniyle başarısız çiftleşme de meydana gelebilir [39]. Olgunlaşmamışlık ve cinsel deneyimsizlik de genç kuşlarda başarısız çiftleşme ile sonuçlanabilir [39]. Çiftleşme normal şekilde devam ederse, dişiler teorik olarak daha sık çiftleşerek döllenme için yeterli spermin mevcut olmasını sağlayabilir. Erkeklerde tohumlamayı kısıtlayan deneysel bir yaklaşım kullanan Török ve ark. [130]
3.3.2 Tohumlama zamanlaması
Yumurtlama normal şekilde ilerlerse, yumurta infundibulum içine doğru ilerler ve yaklaşık 15 dakika içinde etrafında ikinci bir glikoprotein tabakası oluşur ve ilave spermin penetre olmasını engeller (Şekil 3). Bu kısa fertilizasyon penceresi, yumurtlama sırasında infundibulumda yeterli sperm olmasını sağlamak için kesin tohumlama zamanlaması ve/veya dişi deposundan spermin salınmasını gerektirir [140]. Hindilerde, suni tohumlama yumurta üretiminin başlamasından hemen önce (hemen sonra değil) yapıldığında sperm depolaması daha etkilidir [141]
Yumurtlamadan hemen önce veya sonra gerçekleştirilen tohumlamalar, muhtemelen yumurtlama kasılmalarının spermin yumurta kanalı boyunca hareket etme kabiliyetini engellemesi ve/veya spermin geçişini yumurta tarafından bloke etmesi nedeniyle doğurganlığı azaltır [26,28]. Tavuklarda, tohumlama yumurtlamadan 4 saatten fazla sonra gerçekleştiğinde sperm depolaması 40 kata kadar daha verimlidir [134]. Yumurtlama sırasında ve hemen sonrasında düşük sperm alımına dair benzer kanıtlar, doğal çiftleşmeler için de gözlemlenmiştir [145].
3.3.3 Vajinal sperm seçimi
Döllenme için yeterli spermin bulunmasının dişi için açık yararları vardır, ancak bunu kolaylaştırabilecek mekanizmalar, dişi sperm seçimini kolaylaştıran mekanizmalarla çelişkilidir. Vajina, kuş yumurta kanalındaki ana sperm seçim bölgesi olarak kabul edilir [146,147] ve tohumlanan spermin sadece %1'i sperm depolama tübüllerine ulaşır (şekil 2'de (f) ve (g) olarak işaretlenmiştir). Örneğin evcil kümes hayvanları, zorunlu çiftleşmelerin ardından istenmeyen erkeklerin spermlerini dışarı atar [148],
böylece döllenme için mevcut sperm sayısını azaltır. Dişi ahır kırlangıçlarının vajinal sıvısının da dişi kalitesine bağlı olarak sperm performansını değişen derecelerde azalttığı gösterilmiştir [149]. Huang ve ark. [150], tavukların vajina mukozal dokusunun, (muhtemelen sitotoksik faktörler içerdikleri için) sperm canlılığını önemli ölçüde azaltan eksozomlar (transmembran proteinlerle zenginleştirilmiş zar vezikülleri) ürettiğini ve bu nedenle sperm seçiminde rol oynayabildiğini bulmuşlardır. Yumurta üretimi sırasında, vajinal pH ve immünolojik aktivite de değişir [26,138] ve vajinada immün yeterli hücreler eksprese edilir [151]. Van Krey ve ark. [152]
3.4.2 Sperm salınımı ve taşınması
Depodan sperm salınım hızı arttıkça, daha fazla sperm döllenmedikçe doğurganlık süresi azalacaktır [26]. Yaşlı tavuklar, muhtemelen yumurtlamayı ve sperm salınımını düzenlemek için gerekli olan hormon üretimindeki düşüş nedeniyle spermi daha hızlı salma eğilimindedir [167]. Bu, yaşlı tavukların neden daha kısa doğurganlık dönemlerine sahip olduğunu kısmen açıklayabilir [26]. Sperm salma mekanizmaları tam olarak anlaşılamamıştır, ancak SST'lerin, spermin ayrılmasını önleyen fiziksel (ve/veya seçici) bir bariyer görevi görebilen, 'kapı benzeri' dar bir girişe sahip olduğu gösterilmiştir [168].
3.5. Sperm-yumurta füzyonunun başarısızlığı
Başarılı yumurtlamanın ardından kuş yumurtası, spermle karşılaştığı yerde infundibulum tarafından yakalanır (Şekil 2 ve 3). Başarılı döllenme, birden fazla olayın sırayla başlatılmasını içerir: sperm-yumurta bağlanması, akrozomal ekzositoz, perivitellin tabakası boyunca sperm penetrasyonu ve germinal diskte erkek ve dişi pronükleusların füzyonu. Kuşlarda sperm-yumurta etkileşimlerinin mekanizmaları tam olarak anlaşılamamıştır, ancak birkaç önemli molekülün rolü keşfedilmiştir.
3.5.1. Sperm-yumurta etkileşimleri
Memelilerde zona pellucida'ya (ZP) homolog olan iç perivitellin tabakası (IPVL) (şekil 3), üç boyutlu bir hücre dışı matris oluşturan bir lif ağından oluşur. Memelilerden farklı olarak, kuşların IPVL'si polispermiyi engellemez [29] ve aslında kuşlarda normal gelişim için bir dereceye kadar fizyolojik polispermi gereklidir [140]. Bilinen en az altı kuş ZP glikoproteini vardır [6,17]
4. Sonuç ve gelecekteki yönergeler
Dişilerin döllenme üzerinde tarihsel olarak varsayıldığından çok daha fazla kontrol uygulayabildikleri açıktır, ancak dişilerin yumurtalarının başarılı bir şekilde döllenip döllenmediğini etkileyip etkilemediği ve nasıl etkilediği genellikle erkek süreçleri (sperm kalitesi ve miktarı gibi) lehine göz ardı edilir [6]. Burada, dişi doğurganlığına ilişkin araştırma çabasında bir eksiklikle birlikte, kuşlardaki doğurganlık araştırmalarına erkekler üzerindeki çalışmaların hakim olduğunu niceliksel olarak gösterdik. Ayrıca, kuş doğurganlığı araştırmalarının büyük çoğunluğunun tutsak popülasyonlar üzerinde yoğunlaştığını ve özellikle safranlı kuşlara ve evcil tavuğa önemli bir taksonomik odaklanma olduğunu gösteriyoruz. Döllenme başarısını belirlemede kadın fizyolojik süreçlerinin rolüne ilişkin önemli ilerlemeleri ve bilgi eksikliklerini de vurguladık. Özellikle üreme döngüsünde doğurganlığın tehlikeye girebileceği beş temel aşama belirledik: (i) döllenebilir yumurta üretememe, (ii) yumurtlama sırasındaki başarısızlık, (iii)
yeterli sperm elde edilememesi, (iv) spermin depolanamaması ve taşınamaması ve (v) döllenmenin başarısızlığı. Kuş doğurganlığı alanında, kümes hayvanı olmayan türlerde (yani yüksek üretkenlik için yoğun yapay seçilime tabi tutulmamış) ve vahşi popülasyonlarda doğurganlıktaki varyasyonu araştıran daha fazla çalışmanın fayda sağlayacağını vurguluyoruz.
yeterli sperm elde edilememesi, (iv) spermin depolanamaması ve taşınamaması ve (v) döllenmenin başarısızlığı. Kuş doğurganlığı alanında, kümes hayvanı olmayan türlerde (yani yüksek üretkenlik için yoğun yapay seçilime tabi tutulmamış) ve vahşi popülasyonlarda doğurganlıktaki varyasyonu araştıran daha fazla çalışmanın fayda sağlayacağını vurguluyoruz.
Yabani kuşlar içinde, mevsimlik olmayan/tropikal türlere ve fırsatçı yetiştiricilere daha fazla dikkat edilmesi de değerli olacaktır. Dişi doğurganlığındaki varyasyonun ayrıntılı bir şekilde incelenmesinin vahşi popülasyonlarda zor olabileceğini kabul etsek de, üremeyenler hakkında bilgi toplamak her zaman kolay olmadığından, yine de özellikle kümes hayvanları olmayan türlerde ve yönetilen ve/veya yönetilenlerde bu tür çabaların gösterilmesini tavsiye ediyoruz. veya erkek süreçlerinin kontrol edilebildiği deneysel popülasyonlar. Çalışmalar başarısız yetiştiricileri (yani başarılı bir çiftleşmenin ardından hiç yumurta üretmeyenler) izleyemiyorsa, kısırlığın hafife alınabileceğini kabul etmek yararlı olacaktır.
Yabani popülasyonlarda doğurganlık oranları hakkında daha doğru bir tahmin elde etmek ve doğurganlığı etkileyen mekanizmalara ilişkin anlayışımızı geliştirmek, yüksek düzeyde kuluçka başarısızlığı yaşayan tehdit altındaki popülasyonların yönetimine yardımcı olacak ve doğurganlığın nasıl etkileneceğine ilişkin tahminleri iyileştirecektir. değişen iklim.
Dişi üreme sistemi tipik olarak sperm için düşmanca bir ortam sunar ve dişi süreçlerinde spermin hayatta kalmasını ve yumurtaya taşınmasını etkilemek için önemli bir potansiyel sağlar. Üreme sistemi içinde sperm seçimi, depolanması, salınması ve taşınması süreçleri son birkaç on yılda araştırmaların artan ilgisini çekmiş olsa da, altta yatan mekanizmalar ve bunlardaki spesifik ve spesifik varyasyonların derecesi hakkında temel bir anlayışa sahip değiliz. süreçler,çalışmaların büyük çoğunluğu çok sınırlı sayıda evcil türe odaklanmıştı. Yüksek doğurganlık için gereken dişi aracılı süreçlerin birçoğu da yaşla birlikte bir dereceye kadar bozulur ve bu da yaşlı kuşlarda doğurganlık problemlerini daha olası hale getirir. Bunun, azalan avlanma ve rekabet baskısı ve yiyecek ve diğer kaynaklara yüksek erişilebilirlik nedeniyle bireylerin vahşi muadillerinden daha yaşlı bir yaşa kadar üreyebildiği, tutsak ve yönetilen tehdit altındaki popülasyonlar için özellikle önemli sonuçları olabilir.
Kuş üreme bilimi alanı, stres, hormonal ve fizyolojik bozukluklar (özellikle daha az bilinen yabani kuşlarda), çevresel kirleticiler, birey içi ve bireyler arası değişkenlik gibi diğer faktörlerin dişi doğurganlığı üzerindeki etkisinin daha iyi anlaşılmasından da faydalanacaktır. yumurta üretimi, yumurta kalitesi, sperm seçimi ve yumurta kanalındaki dişi bağışıklık tepkisinde (yumurtalıklar dahil)
Doğurganlıktaki çeşitliliğin nedenleri ve sürdürülmesi, evrimsel biyolojide anahtar bir sorudur ve bu soruda dişinin rolü genellikle bir kenara itilir. Umudumuz, bu gözden geçirmenin, kuş üreme bilimi ve evrimsel biyoloji alanına, kuşlarda düşük doğurganlığın nedenlerini araştırırken dişi süreçleri daha fazla dikkate alma konusunda meydan okumasıdır. Taksonlar arasında dişi doğurganlığının incelenmesi için kuşların bir model sistem olarak kullanılması çeşitli avantajlar sunar ve yalnızca üreme biyolojisi alanında değil, aynı zamanda koruma ve ticari hayvan yetiştiriciliği gibi alanlarda da bilgi sağlar.
Aslında bu durumdan memnunum yumurta tıkanması gibi vakalar olmaz diye ama normal bir şey mi anlamadım doğrusu